世界植被每年產(chǎn)生約 1800
億噸纖維素,使這種多糖成為地球上最豐富的生物大分子。 它主要由維管植物、大量藻類以及一些細(xì)菌、原生生物和被囊類動(dòng)物產(chǎn)生。
用于細(xì)胞壁沉積的纖維素微纖維通常由纖維素合酶復(fù)合物 (CSC) 在質(zhì)膜上合成,該復(fù)合物由葡聚糖鏈延長所需的至少三種纖維素合酶組成。
CSC 產(chǎn)生葡聚糖鏈,CSC
的大小可能決定微纖維結(jié)構(gòu)中葡萄糖鏈的數(shù)量,使它們在不同的生物體中有所不同。 然而,到目前為止,還沒有生物化學(xué)或分子證據(jù)表明不同 CSC
中的纖維素合酶亞基的數(shù)量是否與纖維素微纖維的合成有關(guān),該纖維素微纖維具有不同數(shù)量的葡聚糖鏈,該數(shù)量是強(qiáng)度的關(guān)鍵。或次生細(xì)胞壁的張力。
在次生細(xì)胞壁合成期收獲的棉花( Gossypium hirsutum )纖維中,GhCesA4、7 和 8 異聚化組裝成以前未表征的 36 種蛋白質(zhì)聚合物,如纖維素合酶超復(fù)合物。
這種超級 CSC 是在使用在次生細(xì)胞壁期間收獲的棉纖維細(xì)胞制備的樣品中特別觀察到的,但不是從棉花莖組織或從 擬南芥 。 對這三個(gè)基因中的任何一個(gè)進(jìn)行的敲除實(shí)驗(yàn)導(dǎo)致 CSC 的消失以及顯著的生長缺陷,將成年植物的高度降低到野生型的四分之一以下。 從這些 ghcesa 缺陷植物中收獲的棉纖維絕對沒有顯示出次生細(xì)胞壁增厚。 由野生型棉纖維制備的 CSC 顯示出最高的酶活性,在從 擬南芥 莖或三個(gè)敲除棉花突變體之一制備的樣品中發(fā)現(xiàn)其酶活性顯著降低。
研究小組發(fā)現(xiàn),GhCesA4、7 和 8 恢復(fù)了其直系同源 擬南芥 突變體的表型,可能是通過改造 CSC 六聚體。 當(dāng)使用非直系同源纖維素合酶基因進(jìn)行遺傳轉(zhuǎn)化時(shí),未觀察到遺傳互補(bǔ),這表明這三個(gè)亞基中的每一個(gè)對于 CSC 的形成和完整的纖維素合酶功能都是必不可少的。
他們還報(bào)道了在不同植物材料中存在四種不同類型的纖維素微纖維:野生型棉花纖維的次生細(xì)胞壁包含
72 條葡聚糖鏈,初級細(xì)胞壁期的纖維細(xì)胞和 cesa 缺陷棉花突變體包含 36 -葡聚糖鏈,而綠豆下胚軸和云杉莖含有 24
條葡聚糖鏈,所有其他樣品包括芹菜葉柄、棉花或 擬南芥 的莖組織由 18 條葡聚糖鏈組成。
綜上所述,研究人員首次通過實(shí)驗(yàn)證實(shí)了棉纖維次生細(xì)胞壁合成期存在 36-mer CSC。 該 36 聚體 CSC 的形成需要所有三種纖維素合酶,在 GhCesA4、7 或 8 基因之一被敲除的突變棉花品系中僅觀察到同源二聚體。 他們產(chǎn)生了世界上第一個(gè)沒有次生細(xì)胞壁沉積的成熟棉纖維細(xì)胞,并揭示了棉花次生細(xì)胞壁中的纖維素微纖維由72條葡聚糖鏈組成。 棉纖維的無細(xì)胞膜提取物能夠 在體外 系統(tǒng)中合成具有高酶活性的β-1,4-葡聚糖長鏈。 棉花 CSC 及其產(chǎn)品的表征將有助于我們理解控制不同植物物種中次生細(xì)胞壁生物合成的機(jī)制。
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